En el crepúsculo de la denominada «década del cerebro», el Museo de la Ciencia de la Fundación «la Caixa» de Barcelona organizó las jornadas Emoción y conocimiento: La evolución del cerebro y la inteligencia, cuyo objetivo era hacer constancia del progreso que esa década ha aportado a las neurociencias cognitivas. Para ello se invitó a un selecto grupo de científicos internacionales a exponer su obra original sobre la evolución del sistema nervioso y sobre algunos procesos mentales cruciales para la inteligencia humana como la memoria, las emociones y la conciencia. El auditorio estuvo compuesto a su vez por más de trescientos expertos en psicobiología y neurociencias procedentes de universidades, hospitales y centros de investigación de toda España. Entre los asistentes había también pedagogos, sociólogos, físicos, lingüistas, filósofos y periodistas de diversos medios nacionales y extranjeros.

En el desarrollo de las jornadas, todos los ponentes acreditaron su valía profesional y mostraron una extraordinaria capacidad para superar la ciencia descriptiva y presentarnos, además de un cuerpo coherente de nuevos resultados experimentales, un lúcido conjunto de planteamientos teóricos originales que tratan de explicar la naturaleza de los procesos que integran la mente humana. En un primer bloque temático, Juan Delius, de la Universidad de Konstanz (Alemania) y Jon Kaas, de la Universidad de Vanderbilt (EEUU), abordaron, respectivamente, la evolución de la inteligencia desde una perspectiva biológico-conductual y la evolución filogenética del cerebro desde una perspectiva mas anatómica. A continuación, en un segundo bloque temático, Howard Eichenbaum, de la Universidad de Boston (EEUU) y Richard Morris, de la Universidad de Edimburgo (Escocia), expusieron sus respectivos trabajos sobre el hipocampo y la memoria declarativa y sobre la plasticidad hipocampal y los mecanismos moleculares del aprendizaje y la memoria. En un tercer bloque dedicado a las emociones, Josep LeDoux, de la Universidad de Nueva York, Ralph Adolphs, de la Universidad de Iowa (EEUU) y Rosalind Picard, del Instituto Tecnológico de Massachussets (Boston, EEUU), hablaron de los mecanismos neurales del aprendizaje emocional condicionado (miedo), la emoción y el conocimiento en el cerebro humano y los ordenadores emocionales, respectivamente. El último bloque versó sobre la naturaleza de la conciencia. Semir Zeki, del Colegio Universitario de Londres, expuso sus trabajos sobre la percepción visual y la conciencia; Giulio Tononi, del Instituto de Neurociencias de San Diego (California) planteó sus teorías sobre conciencia y complejidad, y Thomas Metzinger, de la Universidad de California en San Diego (EEUU) abordó el mismo tema desde una perspectiva más filosófica.

En conjunto, podemos decir que éstas y otras aportaciones de diferentes investigadores y laboratorios nos proporcionan ahora una visión mucho más precisa de los mecanismos evolutivos que han configurado el cerebro y las capacidades intelectuales del Homo sapiens. Hemos ampliado nuestro conocimiento sobre la naturaleza biológica de la conciencia y las percepciones, especialmente las visuales, sobre los mecanismos neurofisiológicos que hacen posible la representación de la experiencia en el cerebro, y sobre los mecanismos moleculares que permiten mantener esas representaciones de manera indeleble. Hemos perfeccionado también nuestro conocimiento acerca de la naturaleza y neurofisiología de las emociones y sobre su importante influencia en los procesos cognitivos inteligentes. Se plantea incluso la posibilidad, quizás algo prematura, de implementar rasgos periféricos de las emociones en los sistemas de inteligencia artificial.

La presente obra contiene el desarrollo de la mayoría de las principales contribuciones tal como los propios ponentes han querido que se publicaran.* Hemos dividido los trabajos en tres bloques que, a grandes rasgos, reproducen los de las jornadas. La traducción de cada capítulo ha sido revisada y adaptada a la terminología psicobiológica y neurocientífica habitual en lengua española.

He tenido el privilegio de coordinar dichas jornadas y la edición de la presente obra. Como coordinador, quiero expresar mi agradecimiento a cuantos de un modo u otro hicieron posible el éxito del evento, empezando por todos los colegas y el público asistente. Fue muy importante la colaboración de los profesores Amadeo Puerto, de la Universidad de Granada; Vicente Simón, de la Universidad de Valencia, y Luís Puelles, de la Universidad de Murcia, como coordinadores de mesa en cada uno de los distintos bloques temáticos durante las jornadas. Quiero expresar también mi agradecimiento a Ana Estany, de la Universidad Autónoma de Barcelona, por su ayuda en la revisión de las traducciones de los manuscritos y, especialmente, al Museo de la Ciencia de Barcelona, a su director Jorge Wagensberg y a Paquita Ciller, por su decisión y empeño en la organización del evento y en la edición de la presente obra, que espero satisfaga plenamente a ese amplio rango de lectores que incluye no sólo a los estudiosos del cerebro (psicólogos, biólogos y médicos) sino también a educadores, pedagogos, maestros, sociólogos, filósofos, lingüistas, físicos, periodistas y cuantos profesionales o, simplemente, lectores se interesen por conocer la peculiar naturaleza del cerebro, la mente, las emociones, el conocimiento y/o la inteligencia de los seres humanos.

Ignacio Morgado Bernal

Bellaterra, junio de 2001

Conciencia y complejidad

Giulio Tononi

Introducción: antecedentes, paradojas y cuestiones fundamentales

No hace muchos años, un conocido personaje inglés escribió: «Puede que la conciencia sea uno de los problemas más fascinantes, pero nadie ha escrito nada interesante sobre ella». Empezaré refiriéndome a un investigador hoy prácticamente olvidado, Edward Titchener, psicólogo inglés que siendo muy joven se fue a Estados Unidos e impartió allí clases durante toda su vida, concretamente en la Universidad de Cornell.

Titchener dedicó muchos años a intentar comprender los átomos de la conciencia. Quería conocer exactamente todos los afectos, como él les llamaba, sensaciones e imágenes básicas cuya suma total constituye la conciencia. Fue un hombre exigente, severo y con un aire ciertamente amenazador. Dicen que era duro con sus estudiantes, especialmente con las mujeres. Hay informes científicos de la época que cuentan cómo obligaba a sus alumnas a introducirse por la boca tubos para echarles agua helada o hirviendo directamente al estómago; de esa forma podían describir con toda precisión las sensaciones que experimentaban. Los varones también sufrían lo suyo, ya que si estaban casados (y esto ocurría en 1880) les obligaba a marcharse a casa y al día siguiente explicar con todo lujo de detalles las sensaciones que habían experimentado en su alcoba. Todos estos experimentos sirvieron para ampliar el conocimiento sobre la conciencia al permitir establecer con gran precisión el mayor número de sensaciones posibles.

El resultado de todo ello fue un libro, The Outline of Psychology (El perfil de la psicología), en el que Titchener catalogó unos 44.000 átomos de la conciencia. Se trata de sensaciones primarias, la mayoría de las cuales, al parecer unas 32.422, son visuales. El problema fue que más tarde un psicólogo alemán llamado Külpe demostró que sólo existían unas 17.222 sensaciones conscientes, y a partir de entonces el estudio de Titchener perdió toda su credibilidad.

El gran psicólogo William James expuso también sus ideas acerca de las sensaciones primarias. Es la figura más admirada en los estudios sobre la conciencia. Su descripción de la experiencia consciente todavía no ha sido superada, ni en el ámbito científico ni en el de la literatura, incluyendo las obras de su hermano Henry. El comienzo de su famoso libro de 1890 contiene las siguientes afirmaciones: «Nadie ha experimentado una única sensación simple. Desde el día en que nacemos, la conciencia está formada por una multiplicidad enorme de objetos y sucesos». Con ello quería referirse al hecho de que la conciencia es un universo entero; se va cuando dormimos y vuelve cada mañana cuando nos despertamos. Es una gran escena. Cuando la conciencia desaparece, cuando dormimos o al morir, un universo entero se destruye.

James lo tenía muy claro, y como él muchos que vinieron después. Sin embargo, no era un holista. Entendía que las distintas partes del cerebro aportan diferentes aspectos a la conciencia. Titchener compartía ese mismo punto de vista. Por ello hubo una época en que se interesó por saber en qué medida las diversas regiones del cerebro contribuyen a la conciencia. Ya en aquella época se sabía que la corteza visual contribuía a la visión, la corteza auditiva a la audición, etc. El misterio consistía en saber cómo se consigue una imagen consciente unificada.

Un modelo que construimos hace ya algunos años resume muchos de los conceptos clave que Semir Zeki ha ido desarrollando a lo largo de los años y a cuya comprensión ha contribuido de manera significativa. Como afirma Rosalind Picard, muchas veces aprendemos haciendo, construyendo alguna cosa. Así, al diseñar este modelo, que es todavía el mayor modelo existente del sistema visual, aprendimos muchas cosas sobre su organización y funcionamiento.

Me gustaría señalar solamente un par de cosas acerca del modelo. En primer lugar, que el principio de especialización de las funciones, mencionado por Semir Zeki, domina claramente la neurobiología. Además, ha sido ampliamente verificado. En el modelo pueden verse las diferentes áreas del cerebro: V3 para la forma, V4 para el color, V5 para el movimiento y muchas otras. Existe, por lo tanto, una especialización funcional de las áreas que se ocupan, en este caso, de los diferentes atributos visuales. También existe una organización jerárquica, de modo que las regiones inferiores como V1 y V2, se ocupan de aspectos muy especializados y locales de los estímulos visuales. Por ejemplo, en V1 hay algunas neuronas que sólo responden a la longitud de onda, mientras que en V4 lo hacen a la constancia del color. En la parte inferior están las neuronas que responden a segmentos pequeños y orientados, mientras que en la corteza inferotemporal, como ya sabemos, se encuentran las que responden a la presentación invariable de objetos.

Si experimentamos con un modelo así, podemos demostrar otras propiedades del sistema visual que se han ido descubriendo a lo largo de los años. Por ejemplo, se puede probar que los campos receptores en las regiones inferiores son pequeños y que se van agrandando a medida que nos acercamos a las regiones superiores que hay una topografía estricta en las áreas inferiores que a veces se pierde en las superiores, y que las propiedades de respuesta se hacen cada vez más complejas. De alguna manera, todos estos principios están incorporados en los modelos.

Cuando experimentamos con ellos, podemos comprobar que si lesionamos el área V4 el modelo ya no puede reconocer el color real; pierde la constancia del color, como le pasaría a cualquier ser humano. Esto puede comprobarse introduciendo estímulos y obligando al modelo a responder. Si lesionamos la región V5, perdemos la habilidad de detectar la pauta de movimiento. Sin embargo, si lesionamos áreas inferiores y nos aseguramos de que las superiores se mantienen activas, conseguimos una respuesta al color, por ejemplo, pero perdemos la habilidad de detectar la longitud de onda; o vemos el objeto, pero no sabemos exactamente dónde se encuentra ni sus límites exactos. Podemos introducir todos estos datos juntos en el modelo y ver cómo cada parte de la corteza hace su aportación específica a la diferencia de modalidad a un nivel diferente de abstracción.

A pesar de que está claro que la conciencia necesita de la contribución de las diferentes partes del cerebro, todavía nos queda por resolver el tema de la suficiencia. La pregunta fundamental es: ¿por qué la actividad de las neuronas en V4, V5, V1, o cualquier otra área, aporta algo a la experiencia consciente, como nos demuestran los experimentos con lesiones y, en cambio, la actividad de las neuronas de otras partes del encéfalo (como el cerebelo, la médula espinal, los ganglios basales o incluso otras partes de la corteza) no aporta absolutamente nada? También son neuronas, están activas y no hay nada que las diferencie sustancialmente de las otras. Ésta es una de las paradojas que encontramos a la hora de intentar comprender la base neuronal de la experiencia consciente. Me gustaría ahora citar a un filósofo que, aunque no es Shoppenhauer, bien podría serlo, porque fue el primero en darse cuenta de la llamada «paradoja del cerebro»:

«Suponemos que el proceso físico empieza en un objeto visible. De allí viaja al ojo, donde se convierte en otro proceso físico. Este proceso, a su vez, provoca otro proceso también físico que, finalmente, causa algunos efectos en el cerebro. Simultáneamente percibimos el objeto a partir del cual empezó todo. La visión es una actividad mental de naturaleza completamente diferente a los procesos físicos que la preceden y la acompañan. Ésta es una idea tan extraña que los metafísicos han inventado todo tipo de teorías para sustituir algo que parece increíble».

Esta breve cita nos sirve para ilustrar de manera muy sencilla el problema de la relación entre cuerpo y mente. Sherrington, el gran neurofisiólogo, afirmaba algo similar.

Me referiré ahora a las palabras de alguien de procedencia completamente diferente, Sigmund Freud. A Freud le fascinaba la conciencia, pero se dedicó a estudiar el inconsciente porque la conciencia le resultaba demasiado difícil. Ésa fue su justificación del proyecto de una psicología científica. En él afirma que conocemos dos cosas: la conciencia y el cerebro. Todo lo que hay en medio lo desconocemos. «Si descubriéramos que existe una relación entre los procesos neuronales y la conciencia, este descubrimiento nos conduciría a una localización exacta de los procesos conscientes, pero no nos ayudaría a comprenderlos». Esta afirmación de Freud, en cierto modo visionaria, nos conduce a pensar que, por mucho que progrese la neurología, por mucho que nos describa en detalle qué partes del cerebro se ocupan de ciertos aspectos de la conciencia, nunca será capaz de responder la pregunta fundamental: ¿por qué un trozo de cerebro produce un instante de conciencia o, simplemente, por qué se produce la conciencia?

Pondré un ejemplo. Sabemos que hay neuronas que responden a la temperatura y que percibimos la temperatura de manera consciente. Hay otras, similares a las anteriores y localizadas en el hipotálamo y el bulbo raquídeo, que responden a la presión arterial y, sin embargo, no la percibimos directamente. ¿Por qué hay ciertas neuronas que poseen esta propiedad y otras que no? ¿Por qué no asociar a la conciencia, o un modelo, un mecanismo sencillo capaz, al igual que nuestras neuronas, de discriminar colores o formas? Aquí es donde empieza, y en cierto modo acaba, la paradoja.

Si nos fijamos en los avances recientes en neurología, las profecías de Freud parecen cumplirse. Si exceptuamos la afirmación de Descartes sobre la importancia de la glándula pineal, las propuestas realizadas a lo largo de los años se han centrado en intentar localizar la conciencia. Hay quienes están convencidos de que lo crucial para la conciencia es la formación reticular. Otros opinan que son los núcleos intralaminares del tálamo, simplemente porque están en el centro del cerebro y se proyectan hacia todas las partes. Los hay que creen que son las capas superficiales de la corteza, con su compleja estructura en forma de red o pliegues corticales.

Durante mucho tiempo se creyó que la corteza visual primaria era crucial para la experiencia del entorno. Hoy en día hay científicos que lo niegan rotundamente. En su lugar, otras regiones (como la corteza inferotemporal) están adquiriendo cada vez más importancia. Muchos experimentos indican que quizá la conciencia tiene lugar allí y que otras partes del cerebro pueden no ser importantes. Pero también hay científicos que afirman que las emociones son importantes, en cuyo caso el sistema límbico sería crucial. Durante años, los científicos Crick y Koch han formulado diversas propuestas en este sentido.

Propiedades básicas de la conciencia

Como estrategia de estudio, en lugar de intentar establecer correlaciones neuronales, deberíamos intentar identificar las propiedades fundamentales de la conciencia, aquellas que todo estado consciente posee. Posteriormente, deberíamos intentar encontrar los procesos neuronales que explican estas propiedades y no los que sólo se correlacionan con ellas. Eso es precisamente lo que haré a continuación. Mi explicación se dividirá en tres partes. En la primera me referiré a las propiedades fundamentales de la conciencia. En la segunda examinaré las afirmaciones de la neuropsicología y la neurología sobre los procesos neuronales que subyacen tras estas propiedades. Por último elaboraré una hipótesis y examinaré los conceptos y medidas que podemos usar para contrastarla.

Tres son las propiedades realmente fundamentales de la conciencia. La primera, indiscutible, es que la experiencia consciente no es una cosa, sino un proceso. William James lo describió muy vívidamente al acuñar el término «flujo de la conciencia». La segunda propiedad de la conciencia es que es integrada, ya que cada estado consciente no puede subdividirse en componentes independientes. La tercera propiedad, pocas veces reconocida aunque igualmente fundamental, es que la conciencia es muy diferenciada, ya que podemos experimentar un enorme número de estados conscientes diferentes.

Cada estado consciente es un todo unificado. Cuando miramos un cuadro, por ejemplo, podemos identificar diferentes objetos, personas, animales, etc. Sin embargo, también tenemos una impresión general de lo que representa. Todas estas sensaciones nos llegan en un instante, en un único estado consciente que no podemos descomponer porque perdería su sentido. Del mismo modo, nuestra propia conciencia no puede dividirse en dos. Si lo intentamos nos daremos cuenta de lo unificada que está. Si pudiéramos dividirnos en dos, podríamos leer una novela con el campo visual derecho y ocuparnos de alguna tarea aburrida con el izquierdo; pero no podemos hacer tal cosa. Más allá de la anécdota, hay experimentos psicológicos que demuestran que las tareas duales son imposibles sin interferencia. Cuando conducimos y hablamos, por ejemplo, lo que ocurre es que cambiamos rápidamente de una tarea a otra. Algunos experimentos indican que durante lo que se conoce como periodo psicológico de refracción, que corresponde a la duración de un estado consciente (unos 150 milisegundos), no podemos ni experimentar ni hacer dos cosas al mismo tiempo. Ello ocurre incluso con tareas sencillas como distinguir dos colores o dos tonos. La razón es la inevitable unidad de la conciencia.

En este sentido hay resultados concluyentes procedentes de numerosos experimentos, como los realizados por Glanzman y Gazzaniga hace algunos años con pacientes con el cerebro hendido. Aunque no podemos dividirnos en dos, un cirujano puede conseguir ese efecto cortando el cuerpo calloso. El experimento consistía en pedir a un individuo que discriminara entre un grupo de posiciones visuales y espaciales. En una de las situaciones, la posición era la misma tanto a la derecha como a la izquierda del campo visual. Por lo tanto, la percepción era idéntica. El individuo normal lo hacía bien. En cambio, el individuo con el cerebro dividido, aunque pasaba la prueba, lo hacía peor.

La situación más problemática era la independiente o mezclada. En este caso, en el campo visual izquierdo había cierta secuencia de posiciones, mientras que en el derecho había otra distinta. A los sujetos normales les costaba mucho más discriminar correctamente entre posiciones que en la prueba anterior. Tenían una escena consciente con todas las posiciones entremezcladas y se les pedía que las relacionaran. La precisión bajaba considerablemente. En cambio, el individuo con el cerebro dividido conseguía discriminar dos o tres veces mejor que el individuo normal. Es un hecho sorprendente, porque normalmente un individuo con lesiones cerebrales no obtiene resultados dos o tres veces mejores que un individuo normal.

La explicación que dieron los investigadores de esta superioridad fue que los pacientes con el cerebro dividido podían analizar las dos partes del ejercicio de manera independiente, por lo que no sufrían interferencias. El caso opuesto era el de los individuos normales, que se veían obligados por la unidad de la conciencia a experimentar sólo una escena, por lo que la prueba les resultaba más difícil de resolver. En conclusión, la unidad de la conciencia es una realidad inevitable, y en ciertas condiciones hasta puede llegar a ser un problema.

Otra propiedad fundamental de la conciencia es la diferenciación. Podemos comparar nuestras experiencias pasadas y futuras con una película. Si imaginamos cuántos fotogramas tiene una película y pensamos en todas las que hemos visto y veremos, nos daremos cuenta de que son millones. Los fotogramas son como nuestros estados conscientes: a lo largo de nuestra vida experimentamos muchísimos y podemos distinguir claramente unos de otros. Pero casi nunca nos fijamos en ello. Ni siquiera los filósofos se han detenido a pensar en la diferenciación, a pesar de que es una de las propiedades fundamentales de la conciencia.

Los sistemas construidos hasta el momento no son ni remotamente capaces de imitar las capacidades del cerebro humano, como la habilidad para discriminar entre millones de escenas en una fracción de segundo. Somos capaces de distinguir millones de escenas diferentes y de responder de manera apropiada en función de sus contenidos. Podríamos describir esas escenas con palabras, aunque tardaríamos bastante. También podríamos reaccionar de otro modo, por ejemplo abandonando la habitación. En definitiva, la conciencia nos ofrece una cantidad increíble de imágenes diferentes, visuales y de otros tipos. Hasta el momento no hemos construido nada que se le parezca. Me gustaría señalar también que las escenas de la conciencia pueden ser de muchos tipos, incluso dentro del ámbito visual. No tienen por qué ser complicadas; pueden ser muy sencillas, como la visión de una pared totalmente blanca o totalmente negra. Podemos tener tantos estados conscientes como queramos, pero lo importante es nuestra habilidad para distinguir uno de otro.

Como ya he dicho, desde un punto de vista fenomenológico la conciencia es un proceso integrado. Cada estado consciente es un todo y no puede descomponerse. También he afirmado que existen millones de estados conscientes diferenciados. A continuación me propongo examinar las disciplinas de la neurología y la neurofisiología para ver si disponen de métodos que nos permitan averiguar qué procesos neurológicos subyacen a la experiencia consciente.

Neurobiología de la conciencia

Me referiré a tres grupos de observaciones. La primera es que en la actualidad hay numerosas pruebas de que lo que subyace tras la conciencia es un proceso neuronal distribuido. Las pruebas proceden de estudios realizados a partir de lesiones cerebrales. Cabe señalar que no hay manera de eliminar la conciencia lesionando sólo un área del cerebro. Para ello es necesario impedir el funcionamiento de una gran parte del cerebro, igual que ocurre cuando lesionamos el bulbo raquídeo. Como afirma Semir Zeki, cada parte de la corteza aporta un aspecto diferente de la experiencia consciente.

En un experimento intentamos descubrir el sustrato neuronal de la conciencia comparando el mismo estímulo en una situación de conciencia y en una de no conciencia. Empleamos la técnica del encefalograma magnético, un sistema compuesto por 148 canales distribuidos por todo el cráneo que captura las pequeñas corrientes de la superficie del cerebro. Está basado en un paradigma muy conocido en la psicología visual, popularizado por Logothetis y sus colaboradores en el ámbito de los estudios neurofisiológicos sobre la conciencia.

El estudio se basa a su vez en el fenómeno llamado «rivalidad binocular», que consiste en presentar cierto estímulo al ojo izquierdo y otro estímulo diferente al ojo derecho. Lo que la persona ve no es una mezcla de ambos estímulos, sino uno u otro alternativamente. Los estímulos son constantes; lo que cambia cada dos segundos es nuestra conciencia. Por eso la rivalidad binocular es un buen paradigma para estudiar las correlaciones neuronales de lo que sucede en el cerebro cuando somos conscientes de un estímulo y cuando no. Para conseguirlo tenemos que presentar las dos imágenes rápidamente y a distinta frecuencia, una a 7,4 Hz y otra a 9,5 Hz, por ejemplo. El encefalograma magnético capta una señal bastante intensa llamada código de frecuencia, que nos indica la respuesta a un determinado estímulo.

Si presentamos sólo uno de los estímulos a 7,4 Hz, la respuesta del cerebro aparece muy distribuida: desde la parte posterior hasta los polos frontales, la corteza parietal, la corteza occipital, etc. Esto indica que no sólo responde la corteza visual primaria, sino que a través de las fibras que comunican todas las regiones del cerebro se observan respuestas hasta en zonas cerebrales remotas. Si el estímulo desaparece, lógicamente no obtenemos respuesta alguna.

¿Qué pasa durante la rivalidad binocular? En primer lugar, lo que intentamos hacer es comparar la respuesta a un estímulo cuando éste se percibe de manera consciente (estímulo dominante) y cuando no (estímulo no dominante). Se produce un fenómeno curioso: existe una importante respuesta en el cerebro incluso en los casos en que el estímulo no se percibe de manera consciente. El estímulo está presente, el individuo no lo percibe y, aún así, una parte significativa del cerebro responde al estímulo. Todo esto parece indicar que hay probablemente neuronas por todo el cerebro que de algún modo se activan por la frecuencia del estímulo. Sin embargo, estas neuronas no producen ningún tipo de conciencia. ¿Por qué?

Examinemos ahora lo que pasa en los casos en que somos conscientes del estímulo. La diferencia radica en que la respuesta del cerebro es mucho mayor. La razón probable es que hay muchas más neuronas activas y que todas emiten sus respuestas al mismo tiempo. Estas respuestas se distribuyen por todo el cerebro: no sólo en la corteza occipital, donde se encuentran las áreas visuales, sino también en la corteza parietal, temporal, frontal, etc. Es decir, en muchas zonas que no son propiamente visuales. En resumen, este experimento en particular demuestra que los procesos neuronales que subyacen tras la conciencia están bastante distribuidos. No obstante, es importante señalar que, a pesar de observar un patrón similar en todos los individuos estudiados, también existen diferencias significativas entre ellos. De alguna manera, nosotros ya habíamos previsto estos resultados. Si los cerebros humanos son diferentes unos de otros, ¿por qué no habría de serlo la conciencia?

Me gustaría referirme ahora a las pruebas que indican que los procesos neuronales que subyacen tras la conciencia están integrados. Es decir, no sólo están distribuidos en distintas áreas, sino que están unidos mediante elementos neuronales. La evidencia más significativa es la que procede de pacientes con el cerebro hendido. Ambos hemisferios están conectados por cientos de miles de fibras. Si las cortamos, la conciencia parece dividirse en dos. Así, el hemisferio izquierdo no es consciente de lo que ocurre en el derecho, y viceversa. Por lo tanto, parece claro que son estas fibras las que se encargan de integrar la conciencia de ambos hemisferios.

Un número creciente de estudios indica que, cuando realizamos una tarea de manera consciente, se producen cambios de correlación en la actividad de las neuronas de regiones distantes. Bressler ha realizado experimentos con monos en los que se comprueba que estos animales son capaces de discriminar entre estímulos y decidir si deben actuar o no. En fases concretas de esta tarea, los monos muestran cambios de correlación en la actividad neuronal de diferentes regiones del cerebro.

Recientemente se han obtenido resultados similares con seres humanos. Por ejemplo, Varela ha hecho un estudio en el que ha observado una actividad correlacionada de hasta 40 Hz entre diferentes regiones cerebrales. El experimento consiste en registrar la actividad del cerebro cuando un individuo percibe una cara y cuando no la percibe porque está invertida. Se observa que, cuando el individuo percibe la cara, ciertas correlaciones entre neuronas distantes son mucho más fuertes. Todas las pruebas presentadas hasta el momento indican que, durante la experiencia consciente, existe una interacción entre neuronas del orden de cientos de milisegundos.

De todos modos, sería interesante tener pruebas directas. En las situaciones presentadas hasta ahora los individuos eran conscientes de si veían una cara o no. En uno de nuestros experimentos aplicamos de nuevo el paradigma de la rivalidad binocular. Algunas veces los individuos eran conscientes de un estímulo concreto y otras veces no. En esta ocasión no sólo examinamos las diferentes regiones del cerebro, sino también la fuerza de las interacciones entre ellas. El criterio de medida fue la coherencia. Lo que sucedió en casi todos los pares de áreas examinados es que, cuando los individuos eran conscientes del estímulo, la coherencia entre áreas distantes del cerebro era mayor que cuando no lo eran. Los resultados indican no sólo que hay muchas regiones cerebrales implicadas, sino que éstas interaccionan más rápidamente entre sí cuando estamos conscientes.

¿Y qué pasa con la diferenciación? ¿Hay pruebas de que alguna característica de los procesos neuronales subyacentes tras la conciencia se parezca a la diferenciación de la experiencia consciente antes mencionada? Cuando dormimos, sobre todo cuando lo hacemos profundamente, la conciencia desaparece. También sabemos que cuando estamos despiertos la actividad de las neuronas de nuestro cerebro cambia constantemente. Estas pautas de cambio continuo reciben el nombre de «actividad rápida de bajo voltaje» para indicar que existe cierta desincronización entre diferentes partes del cerebro. Cuando estamos quedándonos dormidos, primero nos desconectamos de lo que nos rodea y no respondemos a los estímulos, pero todavía estamos conscientes, tenemos alucinaciones, etc. Las pautas no son muy diferentes. En cambio, cuando ya estamos dormidos, unos pequeños episodios llamados ejes del sueño indican que una gran parte de nuestro cerebro empieza a funcionar de manera sincronizada. De hecho, este fenómeno se aprecia más claramente en los estadios más profundos del sueño, como en el estadio 4, en el que se observan unas ondas lentas que aparecen de 1 a 4 veces por segundo. Como se ha demostrado con registros intra y extracelulares, estas ondas nos indican que durante cientos de milisegundos todas las células de nuestro cerebro se activan a la vez, explotan a la vez y dejan de funcionar a la vez. En ese momento, la pauta de actividad diferenciada típica de la vigilia se pierde y la conciencia desaparece. Si interrumpimos el sueño de una persona en el estadio 4, le costará bastante despertarse, estará terriblemente confundida y no tendrá nada interesante que contarnos. En cambio, si la despertamos en el estadio REM, en el que el electroencefalograma (EEG) se parece mucho al de la vigilia, tendrá un recuerdo vívido, porque de hecho estaba todavía consciente. Durante muchos años se ha acumulado una abundante evidencia acerca de la existencia de un cambio fundamental en los modelos de actividad neuronal entre, por un lado, los estados mentales conscientes de la vigilia y el sueño REM y, por otro, la actividad sincronizada del estadio de ondas lentas en el que la conciencia desaparece.

Otro ejemplo de cambio en la actividad neuronal es el que tiene lugar durante los ataques epilépticos. En la epilepsia generalizada de «ausencia», típicamente infantil, el paciente de repente deja de hablar y nos observa con la mirada vacía durante unos segundos. Al cabo de este tiempo vuelve en sí y continúa hablando. Este fenómeno recibe el nombre de ausencia, un lapsus de la conciencia que dura unos segundos. Si examinamos el electroencefalograma, observamos el patrón habitual de actividad rápida de bajo voltaje y, de repente, una pérdida de conciencia que se manifiesta en un patrón llamado «de puntas y ondas», en el que las neuronas funcionan de manera sincronizada. Cuando se pierde la desincronización se pierde la conciencia. Luego se vuelve a recuperar la conciencia y de nuevo observamos el patrón de actividad complejo.

Para resumir esta corta presentación de datos neurológicos, podríamos decir que, en términos generales, lo que subyace tras la conciencia es un proceso neuronal distribuido con intervención del sistema talamocortical. Por una parte se trata de un proceso muy integrado, ya que diferentes áreas del cerebro se comunican en una fracción de segundo. Por otra parte, el proceso se caracteriza por una elevada diferenciación, puesto que, como muestran los electroencefalogramas del estado de vigilia, los patrones de actividad están en continuo cambio. Esto es todo lo que conocemos acerca de las propiedades fundamentales del estado consciente en relación con la actividad neuronal.

La hipótesis del «núcleo dinámico»

En la última parte de esta disertación me gustaría desarrollar una hipótesis verificable sobre la base neuronal de la conciencia. Para ello será necesario establecer criterios precisos que permitan determinar si en un momento dado un grupo de neuronas contribuye o no a la conciencia. Estos criterios se basan en las medidas y conceptos matemáticos que introduciré a continuación.

En primer lugar me referiré a la noción de integración, que muy pocos se han atrevido a definir. Si queremos formular una teoría sobre la base neuronal de la experiencia consciente, necesitamos definiciones y sistemas de medición. El sistema desarrollado por nosotros se llama «agrupamiento funcional» (functional clustering). Según este criterio, un grupo de elementos está integrado cuando las interacciones entre ellos son muy fuertes, mientras que las interacciones de esos elementos con el resto del sistema son débiles.

Para formalizar esta noción usaremos una medida general como es la «entropía», que también puede aplicarse a procesos neuronales. Definimos la entropía como una excelente manera de medir la variancia. En estadística la variancia se define como el número de posibles estados de un sistema o una variable. Un elemento con pocos estados posibles tiene poca varianza, y viceversa. Según una antigua definición de Boltzmann, la entropía mide el número de estados posibles de un sistema, ponderados según su probabilidad. Si la probabilidad es la misma, la entropía es sólo el logaritmo del número de estados. En resumen, cuantos más estados tenga un sistema, más elevada será su entropía.

Otra noción que nos interesa es la de interacción. Para conocer el grado de interacción de un grupo de elementos con el resto del sistema usamos lo que se conoce como «información mutua». La información mutua consiste en el solapamiento de las entropías, es decir, la cantidad de entropía compartida por dos elementos. Si esos dos elementos son independientes, la entropía conjunta es la suma de las entropías de cada uno de los elementos, y la cantidad de información mutua es 0. Sin embargo, cuanto más interaccionan dos elementos, más entropía comparten. La suma de las respectivas entropías individuales menos la entropía del sistema entero es lo que define la fuerza de la interacción. Por lo tanto, la información mutua nos informa de la dependencia estadística entre dos elementos.

El índice de agrupamiento funcional nos informa del grado de unificación de un sistema. Imaginemos un subconjunto de elementos, como pueden ser diferentes áreas del cerebro. Nos interesa conocer la cantidad de interacción entre ellas, para lo cual usamos el nivel de integración. También queremos conocer la cantidad de interacción con el resto del cerebro; para ello nos valemos de la información mutua. Si las interacciones dentro del grupo son más fuertes que con el resto del cerebro, decimos que forman un agrupamiento funcional. ¿Cómo sabemos si un proceso neuronal está unificado? La existencia de sincronización apunta a que las diferentes regiones están interaccionando, pero necesitamos indicaciones más concretas. Afirmamos que un proceso neuronal está unificado cuando existen interacciones fuertes entre los diferentes elementos del grupo, pero débiles con el resto del sistema.

No se trata sólo de conceptos, sino de medidas que pueden aplicarse al estudio de imágenes del cerebro. En un experimento examinamos la actividad cerebral de individuos esquizofrénicos y normales durante la realización de tareas cognitivas, y observamos que ambos grupos tenían un comportamiento similar. Sus neuroimágenes eran prácticamente iguales, pues en ambos casos se activaban las mismas regiones del cerebro. En este aspecto no fue un estudio muy interesante. Posteriormente, Randy Macintosh y yo mismo decidimos examinar las interacciones entre regiones cerebrales. No nos interesaba la activación de diferentes zonas del cerebro, sino su interactividad. Para medir el nivel de interacción utilizamos el concepto de «agrupamiento funcional». Esta vez observamos diferencias significativas entre el cerebro de los individuos normales y el de los esquizofrénicos respecto de las áreas cerebrales con relaciones más fuertes.

Presentaré ahora un concepto matemático para medir el nivel de complejidad. Como ya he apuntado, hay millones de estados conscientes. La habilidad para distinguir unos de otros constituye una de las características fundamentales de la conciencia. También he dicho que cuando estamos conscientes la actividad cerebral es muy diferenciada, ya que el cerebro pasa por un elevado número de estados diferentes. En cambio, cuando el cerebro pasa sólo por unos pocos estados de manera sincronizada, como durante el sueño de ondas lentas, ya no estamos conscientes.

En este punto, lo que nos interesa medir es la cantidad de estados posibles en un proceso neuronal concreto. Imaginemos que hemos identificado un agrupamiento funcional (es decir, un proceso neuronal unificado) y queremos saber cuántos estados diferentes puede experimentar. La medida que nos proporcionará esta información es el nivel de complejidad.

Las diferentes áreas del cerebro tienen diferentes niveles de entropía. Existe también una entropía compartida que nos indica la cantidad total de interacción, lo que se traduce en estados diferentes. Como he señalado antes, la entropía mide el número de estados. Pero esto no basta para averiguar cuáles son los estados que resultan de las interacciones entre diferentes elementos. Eso lo mide el nivel de complejidad.

El siguiente ejemplo es una serie de simulaciones que hicimos hace tres o cuatro años. Se trata de un gran modelo de la corteza visual primaria que contiene de 60.000 a 70.000 neuronas y millones de conexiones. Experimentamos con tres arquitecturas diferentes. En una de las versiones establecimos muy pocas conexiones entre un grupo determinado de neuronas, como si fuera un cerebro enfermo cuya conectividad se hubiese reducido en un 90 por ciento. Al activar este modelo observamos un tipo de actividad de «sal y pimienta». Cada milisegundo se aprecia una pauta de actividad completamente diferente, pero no se puede distinguir nada. Con un grupo de neuronas independientes y completamente desincronizadas se obtiene un electroencefalograma plano. El nivel de complejidad del grupo es muy bajo. Esta medida indica que, aunque el modelo puede estar en un elevado número de estados, no existe un agrupamiento funcional, ya que los distintos elementos se comportan de manera independiente.

En la segunda versión cada grupo está conectado con un número normal de neuronas y las conexiones están repartidas uniformemente. Si ponemos este sistema en funcionamiento, obtenemos resultados completamente diferentes: las neuronas se activan o desactivan al mismo tiempo. Bajan y suben, bajan y suben. Se trata de una situación de comportamiento sincronizado en el que cada neurona hace lo mismo que las demás. El electroencefalograma muestra una oscilación altamente sincronizada, como en los casos de epilepsia generalizada o durante el sueño profundo. Sin embargo, el nivel de complejidad todavía es bajo. Aunque se trata de un proceso muy integrado, el número de estados posibles del sistema es extremadamente bajo. Las posibilidades de variación son escasas: o todas las neuronas están activadas o todas están desactivadas. No hay diferenciación posible.

En los casos de conectividad normal de la corteza visual, hay varias áreas diferenciadas. Cada grupo de neuronas se conecta con otras que comparten sus preferencias de orientación y dirección, y que además están cercanas según las leyes de conectividad básica de las áreas corticales. Si ponemos este sistema en marcha, observamos un patrón muy diferente. Vemos que hay cierta coherencia, es decir, que se observan pautas interesantes que además cambian constantemente. El electroencefalograma refleja este proceso. No sólo hay momentos de sincronización y desincronización, sino que distintos grupos se sincronizan en momentos diferentes. Los estados cerebrales cambian sin cesar. Como era predecible, la complejidad es mucho más alta. Nos encontramos con un proceso integrado que, sin embargo, experimenta un elevado número de estados.

Sobre la base de esta breve explicación teórica de las nociones de integración y complejidad intentaré formular una hipótesis sobre qué propiedades debe tener una neurona para contribuir al estado consciente. Presentaré esas propiedades en forma de criterios de funcionamiento.

Imaginemos que registramos el comportamiento de un grupo de neuronas de V4, V5 o cualquier otra región del cerebro. Las neuronas se activan en respuesta a cierto estímulo. Queremos saber si en ese momento están contribuyendo al estado consciente o no, y qué método podemos seguir para ello. Según nuestra hipótesis, lo que haríamos sería averiguar si ese grupo de neuronas forma parte de un agrupamiento funcional distribuido, es decir, un grupo de áreas neuronales que consiguen un alto nivel de integración, según la definición anterior, en un periodo corto de tiempo. Éste sería un primer requisito. El segundo requisito es que el agrupamiento funcional esté muy diferenciado, es decir, que experimente muchos estados distintos según el criterio de complejidad antes apuntado. En resumen, tiene que ser un agrupamiento funcional muy diferenciado. Si somos capaces de medir estas características podremos saber si un grupo de neuronas está contribuyendo a la experiencia consciente o no.

La hipótesis de que existe un gran acúmulo de grupos neuronales que en cientos de milisegundos se encuentran integrados y forman un proceso neuronal unificado de